طبقه بندی هورمونهای گیاهی

مقدمه
عوامل بیرونی و درونی در رشد گیاهان موثرند از مهمترین عوامل درونی ، هورمونها و از مهمترین عوامل بیرونی نور و دما را می توان نام برد. هورمونها عهده دار تنظیم و هماهنگی فرآیندهایی هستند که در نقاط مختلف پیکر گیاهان صورت می گیرند. این مواد از ترکیبات آلی هستند که در بافتهای ویژه ای ساخته می شوند و مستقیما از یاخته ای به یاخته دیگر و یا از طریق آوندها در سراسر گیاه انتقال می یابند و در محل هدف تاثیر می گذارند.

بعضی از هورمونها نیز اثر بازدارندگی دارند. بطور کلی رشد و نمو طبیعی یک گیاه ، بیشتر توسط اعمال متقابل هورمونهای تحریک کننده و بازدارنده تنظیم می شود. بعضی از هورمونهای گیاهی محرک رشد هستند، در حالی که هورمونهای دیگری همین فرآیندها را کند می کنند یا به تاخیر می اندازند.

کاربرد هورمون هاي گياهي

هورمون به موادي اطلاق ميشود که به مقدار بسيار ناچيز در يک اندام معين از گياه بوجود مي آيد و در اندام هاي ديگر استفاده ميشود. با اين تعريف شايد تصور شود که هورمون ها صرفاً جزء مواد کاملاً درون ساز گياه هستند، اما همواره اينطور نيست زيرا هورمون ها هم در داخل اندام هاي گياهي و هم به شکل سينتتيک و شيميايي در خارج ساخته مي شوند و روي گياه القا مي شوند. بنابراين علي رغم اينکه يک تفاوت ناچيز بين اين دو نحوه ساخت هورمون موجود است بيشترين تفاوت مربوط به اصطلاح انگليسي است.
در فارسي هم موادي که بصورت طبيعي در گياه ساخته ميشوند و هم موادي که به صورت مصنوعي از خارج به گياه القا مي شوند را تحت عنوان هورمون مي شناسند، اما در اصطلاح انگليسي موادي را که بصورت طبيعي (در داخل گياه) ساخته مي شوندPlant Hormone و موادي که بطور مصنوعي (در خارج از گياه) ساخته مي شوند را تحت عنوانPlant Growth Regulators يعني تنظيم کننده هاي رشد گياهي مي شناسند.

اکسینها
فراوانترین اکسین طبیعی اسید اندول استیک است. مناطقی از گیاه که فعالیتهای رشد و نمو در آنها شدید است معمولا بیشترین مقدار اکسین را تولید می کنند. بدین ترتیب مریستمهای مختلف از جمله مریستم نوک ساقه ، مریستم نوک ریشه و کامبیومها سرشار از اکسین هستند. اکسینها علاوه بر تاثیری که در افزایش طول یاخته دارند، در کنترل ریزش پاییزی برگها و میوه ها ، جلوگیری از رشد ریشه های نابجا ، رشد گل و میوه در بسیاری گیاهان دخالت می کنند.

این هورمون به مقدار کم برای رشد ریشه لازم است و افزایش جزئی آن از رشد ریشه جلوگیری می کند. اکسین سبب نسخه برداری RNA از DNA و در نتیجه افزایش سنتز پروتئین می شود. در بسیاری از دو لپه ایها رشد جوانه های جانبی به وسیله اکسین متوقف می شود. اکسین همچنین در بازدارندگی فعالیت فصلی کامبیوم آوندی و نمو چوب پسین نقش دارد. 

جیبرلینها
پژوهشگران ژاپنی هنگام پژوهش بر روی نوعی بیماری قارچی برنج که باعث دراز شدن غیر طبیعی گیاه نورسته می شود جیبرلینها را کشف کردند. این قارچ ماده ای به نام جیبرلین A را ترشح می کند که وقتی آن را روی بوته های سالم برنج بپاشند، در آنها هم نشانه چنین بیماری مشاهده می شود. جیبرلین A مخلوطی از شش نوع ترکیب شیمیایی کاملا متمایز است. تاکنون در حدود 84 نوع جیبرلین متفاوت بطور طبیعی در گیاهان شناخته شده اند. مهمترین اثر جیبرلینها در افزایش طول ساقه ها است. جیبرلینها همچنین سبب تمایز یاخته ای می شوند. در گیاهان چوبی ، جیبرلینها سبب تحریک کامبیوم آوندی جهت تولید آبکش پسین می شوند.

بطور کلی تمام جنبه های مختلف رشد و نمو در گیاهان از رویش دانه تا تشکیل میوه می توانند تحت تاثیر جیبرلینها قرار بگیرند. اثر تحریک کنندگی جیبرلین در رشد ساقه ، بویژه در ساقه های گیاهان طوقه ای ، با افزایش ابعاد یاخته و تعداد آن آشکار می شود. جیبرلینها به مقادیر مختلف در همه بخشهای گیاه وجود دارند. ولی بیشترین مقدار آنها در دانه های نارس دیده شده است. بطور کلی رویش دانه در نتیجه تغییر واکنشهای متابولیسمی از صورت کاتابولیسمی به آنابولیسمی حاصل می شوند و جیبرلین باعث افزایش فعالیت و یا سنتز گروه ویژه ای از آنزیمها می گردد که متابولیسم قطعات 2 کربنی را تغییر داده موجبات سنتز ترکیبات حد واسط را فراهم می آورد.
 

سیتوکینینها
سیتوکینینها شامل گروهی از ترکیبات محرک رشد هستند که فرآیند تقسیم را در یاخته ها تحریک می کنند. سیتوکینینها در تمام مراحل رشد گیاهان دارای نقش هستند این ترکیبات بر روی متابولیسم از جمله فعالیت آنزیمها و بیوسنتز مراحل رشد تاثیر می گذارند و همچنین در ظهور اندامکها و انتقال مواد غذایی در گیاهان موثر بود و مقاومت گیاه را نسبت به عواملی مانند پیری ، آلودگیهای ویروسی و علفکشها و همچنین دمای پایین افزایش می دهند.

سیتوکینینها ابتدا در شیر نارگیل که آندوسپرم مایع است پیدا شدند. اگر به محیط کشت بافت ساقه تنباکو سیتوکینین اضافه شود یاخته های غول پیکر بوجود می آیند یعنی سیتوکینین باعث بزرگ شدن یاخته ها می شود. سیتوکینین مصنوعی که بیشتر در تحقیقات بکار می رود، کینتین نام دارد. مجموع کینتین و اسید اندول استیک سبب تسریع تقسیم یاخته ای و در نتیجه تولید یاخته های بیشمار می شود. سیتوکینینها در چیرگی راسی (تسلط انتهایی) دخالت دارند با وارد کردن این هورمون در محل جوانه ها از رشدشان جلوگیری می شود. نقش دیگر سیتوکینینها جلوگیری از پیری برگهاست.

اسید آبسیسیک
این هورمون سبب خواب گیاه می شود. آغشته کردن جوانه های رویشی به اسید آبسیسیک آنها را به جوانه های زمستانی تبدیل می کند. بدین ترتیب که این اسید بیرونی ترین برگهای مریستمی را به پولک مبدل می سازد. این هورمون در دانه های بسیاری از گونه های گیاهی وجود دارد و سبب خواب دانه می شود. اسید ابسیسیک سبب بسته شدن روزنه ها به هنگام کم آبی می شود تا از تعرق جلوگیری کند. بدین سبب این هورمون به عنوان محافظ گیاه در مقابل شرایط نامساعد محیطی شناخته شده است.

اسید ابسیسیک همچنین از تاثیر جیبرلین بر تولید جوانه ها جلوگیری می کند و این بازدارندگی بوسیله سیتوکینین برگشت پذیر است. اسید ابسیسیک علاوه بر تاثیر بر خواب جوانه و دانه و جداشدن برگ و میوه از گیاه بر رشد گیاه و تشکیل گل نیز اثر بازدارنده و یا گاهی محرک دارد. این ماده بر رشد قسمتهای مختلف بسیاری از گیاهان اثر بازدارنده دارد و اثر ترکیبات طبیعی محرک رشد را خنثی می کند.

اتیلن
اتیلن از لحاظ آن که به حالت گاز است یک هورمون غیر معمولی است. در اوایل قرن نوزدهم ، پرورش دهندگان میوه کوشیدند تا رنگ و طعم مرکبات را با قرار دادن آنها در اتاقی که با بخاری زغال سنگی گرم می شد مرغوبتر کنند. مدتها تصور می شد که گرما سبب رسیدن میوه می شود. سپس پژوهشهای فراوان نشان داد که در حقیقت فرآورده های کروسن سبب رسیدن میوه ها می شوند. از بین این فرآورده ها ، گاز اتیلن ، گاز بسیار فعال تشخیص داده شد. به دنبال آن دانسته شد که اتیلن بوسیله گیاهان هم تولید می شود. این گاز قبل از رسیدن میوه ها در گیاه تولید می شود و مسئول تغییرات رنگ ، بافت و ترکیبات شیمیایی هنگام رسیدن آنهاست.

اکسین در تراکم معین سبب تولید مقدار زیادی اتیلن در گیاه می شود. هنگامی که پیری برگ آغاز می شود اتیلن تنظیم کننده اصلی ریزش برگ است این گاز سبب تسریع در سنتز آنزیم سلولاز و آزاد شدن آن می شود. این آنزیم دیواره های یاخته را از بین می برد. اگر پیش از آغاز پیری برگ اکسین به آن اضافه شود، از پیری برگ جلوگیری می گردد. ولی پس از تشکیل لایه ریزش ، اکسین ریزش برگ را با تحریک تولید اتیلن ، تسریع می کند.

علامت اولیه بیماری باکانا(Dakanae) یا نشاء احمق برنج که گیاهان آلوده از گیاهان سالم بلندتر بودند توسط متخصصان ژاپنی کشف شده که عامل آن را قارچ ژیبرلا فوجیکوری از گروه آسکومیستها (کیسه دار) بود و در سال 1938 ماده متبلوری از این عصاره بدون قارچ محیط کشتی که این قارچ در آن رشد کرده بوده کشف شد که اثر این محلول جیبرلین نامیده شد.
نواحی عمده ساخته شدن جیبرلین در گیاهان برگهای مریستمی ، نوک ریشه ، بذر های در حال رشد می باشد و انتقال این هورمون در گیاهان کاملاً بطور آزاد و هم در آوند آبکش و هم در آوند چوبی روی می دهد. جیبرلین ها گروه های مشخصی از هورمون های گیاهی است که بسیار به هم شبیهند و فرمول اسید جیبرلیک GA یکی از بهترین و معروفترین این گروه می باشد.


نقش جیبرلین در گیاه

1- طویل شدن سلولها : جیبرلین ها همانند اکیسن در طویل شده اندامهای گیاهی نقش بازی می کنند
2- اثر روی گل دادن  :برخی از جالبترین اثرات جیبرلین ها روی گل دادن گیاهان است بطوری که همانند اکسین ها در گیاهان روز بلند باعث تولید گل و از طرفی در روی گیاهان روز کوتاه باعث توقف گلدهی می شود.
3- طویل شده وتشکیل ریشه ها : برخی جیبرلین ها به غلظت مناسب لااقل در بعضی گونه ها به طویل شده ریشه کمک می کنند و از طرفی دیگر در اثر جیبرلین ها از تشکیل ریشه روی قلمه ها جلوگیری می کند که علت آن خنثی کردن اثر اکسین ها است.
4- رشد برگ: با توجه به اینکه طول موج های کوتاه ناحیه قرمز در ایجاد رشد برگ موثرترین است این هورمون می تواند جایگزین نور قرمز شود.
5- سبز کردن بذر  : بذر تعدادی از انواع گیاهان بعد از جذب آن برای اینکه سبز شود قبلاً لازم است که در معرض نور قرار گیرد که در واقع نور قرمز طیف از این نظر موثرترین است که جیبرلین می تواند جایگزین خوبی برای آن باشد و به عبارت دیگردر شکستن دوره خواب بذور جیبرلین جایگزین نور قرمز می شود.
6- شکستن دوره خواب جوانه: شکستن دوره خواب بعضی از گونه های گیاهان چوبی مناطق معتدل تحت کنترل فتوپریود است لذا این هورمون می تواند جایگزین خوبی برای فتوپریود به طول کافی باشد.
7- افزایش طول میان گره ها: استفاده از این هورمون در گیاهان می تواند منجر به افزایش طول میان گره ها شود.


کاربرد جیبرلین در باغبانی

1- مهمترین کاربرد این هورمون در بالابردن میزان محصول انگور است که این عمل بسته به زمان کاربرد هورمون به دوصورت انجام می گیرد .
الف- هورمون پاشی پیش از عمل باروری یعنی حدود 10 روز قبل از ریزش گلبرگها یا کلاهک گل ها صورت می گیرد که این عمل باعث از بین بردن مادگی و تولید حبه های بدون دانه ناشی از بکرزایی می شود ضمناً این عمل با ریزش تعدادی از حبه ها همراه است و در انگورهای دارای تراکم زیاد است مانند یاقوتی باعث باز شدن خوشه و بالا رفتن کیفیت محصول می گردد.
ب- محلول پاشی پس از انجام عمل باروری و تشکیل حبه ها یعنی از زمان ریزش حدود 75 درصد کلاهک ها به بعد انجام می گیرد در این حالت تک حبه های درشت تر شده و محصول ازدیاد می یابد.
2- جیبرلین ها ایجاد میوه های ناشی از بکرزایی را روی گیاهان که بطور طبیعی توانایی این کار داشته باشند افزایش می دهد.
3- بزرگی درشتی میوه  : برای تولید میوه های درشت و بهتر و برای جلوگیری از ترک ناشی از بارندگی در میوهای گیلاس استفاده از جیبرلین سه هفته قبل از برداشت موثر و مفیداست.
4- کیفیت میوه  : استفاده از این هورمون 4 الی5 هفته قبل از براداشت برروی میوه های آلوده باعث بهبود کیفیت می شود.
5- تاخیر در رسیدن میوه ها  : میوه های مانند خرمالو که اگر پیش از رسیدن چیده نشوند به سرعت نرم و فاسد می شوند و یا میوه های پرتقال و لیمو زمانی روی درخت می رسند که عرضه است به بازار زیاد و یا قیمت ها پایین است که غالبا ضرر اقتصادی را به همراه موارد استفاده از هورمون جیبرلین هنگامی که میوه ها هنوز سبز هستند یعنی حدود یکماه قبل از رسیدن مدتی نسبتا طولانی همانطور سبز روی درخت باقی خواهند ماندواز طرفی استفاده از این هومون در گیلاس حدود سه هفته قبل از برداشت و در گلابی چهار هفته قبل از برداشت در دیر برداشت کردن محصول موثر است.
6- جیبرلین در انگور باعث افزایش اندازه حبه می شود و در سیب و گلابی باعث دراز شدن اندازه میوه ها می شود.
7- افزایش گل در خیار گلخانه ای از هورمون جیبرلین استفاده می شود.
8- در افزایش جوانه زنی بذرهای سیب ، گلابی ، فندق ، گیلاس که قبل از جوانه زنی استفاده می شود .
9- برای اصلاح شکل و اندازه میوه سیب در زمان اولین ریزش گلها
10- برای کاهش اثر ویروس زرد در میوه ها مثل آلبالو که 15الی 15 روز پس از ریزش گلبرگها استفاده می شود.
11- برای وارد کردن گیاهان روزبلند به گلدهی در شرایط روز کوتاه و گیاهان روزکوتاه در روز بلند از این هورمون استفاده می شود. 

منبع  :تبیان

در تقسيم بندي هاي خيلي قديمي تر هورمون ها بر حسب نوع قابليت يا کاري كه به عهده دارند، به پنج دسته تقسيم مي شوند.

 نام هورمون های گیاهان:
1- اكسين ها Auxines
2- ژيبرلين ها  Giberellines
3- سيتوكينين ها  Cytokinines
4- بازدارنده هاي رشد  Inhibitors
5- اتيلن  Ethylene

اکسين ها Auxines؛

سن فيزيولوژيكي گياه
اکسين ها جزء اولين گروه هورمون هاي كشف شده هستند كه وظايفي همچون تسريع در ريشه زايي گياهان و ريزش گل هاي اضافي درختان ميوه را بر عهده دارند. مهم ترين عاملي که روي عملکرد اکسين ها تأثير گذار بوده مقدار مصرف اکسين و يا غلظت هورمون مصرفي است. گاهي اوقات يک اکسين معين عامل رشد و تقسيم سلولي است. اما اگر همين ماده را در غلظت Dosage خيلي زياد بکار بريم، باعث مرگ و از بين رفتن گياه مي شود. بنابراين در مصرف هورمون ها مخصوصاً اکسين ها غلظت مصرف اهميت زيادي دارد. عامل ديگري که در روي عملکرد و يا وظيفه خاص اکسين اثر گذار است سن فيزيولوژيکي گياه مورد استفاده است. بسته به اينکه گياهان در چه مقطع سني قرار گرفته اند غلظت مصرفي اکسين و زمان القا آن به سن متغير است و نتايج متفاوتي دارد.

اما بطور کلي مهمترين وظايفي را که براي اکسين ها ميشناسيم عبارتند از   :

 تسريع در ريشه زايي گياهان سخت ريشه زا 3000 ppm - 8000 ppm- مخصوصاً در سطوح بزرگ و واحدهاي توليدي بزرگ که سرعت ريشه دار شدن گياه و زمان آن اهميت دارد، مصرف و کاربرد اکسين ها داراي جايگاه ويژه اي است؛
عامل تُنُك کننده در محصولات سال آور- به اين طريق باعث ريزش گل هاي اضافي درختان مي شود. مثلاً در درخت سيب حالت سال آوري وجود دارد. بدين صورت که در بعضي از سال ها ميوه زياد توليد مي كند و در سال ديگر محصول بسيار ناچيزي دارد. کاربرد اکسين ها باعث مي شود که در سال هاي پر محصول تعداد گل هاي قابل تبديل به ميوه کم شود و در نتيجه عملکرد گياه در سال هاي مختلف به شکل متعادلي نگه داشته شود .

ژيبرلين ها  Giberellines
مهم ترين كاربرد ژيبرلين ها GA
جايگزيني سرما در غده ها؛
جايگزيني سرما در بذر
دسته نسبتاً بزرگ از هورمون هاي گياهي ژيبرلين ها هستند که در سال هاي حدود 1940 شناخته شدند. کاربرد ژيبرلين ها در باغباني به درشت کردن حبه هاي انگور، وادار كردن غده يا پياز براي گل دهي و جايگزيني سرما در بعضي از بذرهاي گياهان است. بهترين و پرمصرف ترين جاي مصرف GA در ژيبرلين ها در Flowery culture است که غده ها و پياز ها را به کمک سرما وادار به گل دهي مي کنيم، بنابراين ژيبرلين ها جايگزين سرما مي شوند. با تيمار ژيبرلين دوره 3 تا 5 ماهه را که پيازها لازم دارند تا وارد مرحله گل دهي شوند را بسيار کوتاه تر مي كنند.
وظيفه ديگر ژيبرلين ها جايگزيني سرما در بعضي از بذرها مي باشد. بعضي از بذرهاي گياهان زينتي نظيرانواع نسترن ها نيازمند طي يک دوره سرما قبل از جوانه زني هستند، لذا وقتي اين بذرها را با GA که مخفف ژيبرلين اسيد است تيمار کنيم آن را جايگزين يک دوره سرما کرده ايم. لازم به ذكر است که تعداد ايزومرهاي ژيبرلين خيلي زياد است از GA1- GA47 شناخته شده اند، و در کارخانجات مواد شيميايي توليد مي شوند اما GA3 کاربرد بيشتري دارد. مشخص كردن نوع هورمون و مقدار آن كار بسيار دقيق و ظريفي است كه در آزمايشگاه هاي تخصصي با استفاده از دستگاه HPLC صورت مي گيرد.

سيتوكينين ها  Cytokinines
سيتوکنين ها دسته اي از هورمون ها هستند که وظايف خاص و بسيار تخصصي بر عهده دارند. سيتوکنين ها وظايفي همچون کمک به تقسيم سلولي و جلوگيري از پير شدن گل هاي شاخه بريده را بر عهده دارند كه كمياب و گران قيمت بوده و دز مصرفي آن ها كم است. نقش ديگر سيتوکنين ها جلوگيري از پير شدن گل هاي شاخه بريده Cut flowers است. سيتوکنين ها در محلول پاشي هاي آبي و شيميايي روي شاخه هاي بريده شده كه براي مدت طولاني نگهداري مي شوند، کاربرد بسيار خوبي دارند.
انواع سيتوکنين ها عبارتست از بنزيل آمينوپورين، زآتين و کينيتين.